Уникальная особенность цветковых растений - двойное оплодотворение.

В завязь покрытосеменных растений проникает два спермия, один из них сливается с яйцеклеткой, дав начало диплоидному зародышу. Другой соединяется с центральной диплоидной клеткой. Образуется триплоидная клетка, из которой возникнет эндосперм - питательный материал для развивающегося зародыша ( рис. 77). Этот процесс, характерный для всех покрытосеменных, открыт в конце прошлого века С.Г. Навашиным и получил название двойного оплодотворения. Значение двойного оплодотворения, по- видимому, заключается в том, что обеспечивается активное развитие питательной ткани уже после оплодотворения. Поэтому семяпочка у покрытосеменных не запасает питательных веществ впрок и, следовательно, развивается гораздо быстрее, чем у многих других растений, например у голосеменных.

У цветковых растений имеется ряд особенностей образования половых клеток и оплодотворения. Оплодотворению у них предшествует образование сильно редуцированного гаплоидного поколения - гаметофитов . После оплодотворения прорастание пыльцы цветковых растений начинается с разбухания зерна и образования пыльцевой трубки , которая прорывает спородерму в более тонком ее месте - так называемой апертуре. Кончик пыльцевой трубки выделяет специальные вещества, размягчающие ткани рыльца и столбика , в которые внедряется пыльцевая трубка. По мере роста пыльцевой трубки в нее переходят ядро вегетативной клетки и оба спермия . В огромном большинстве случаев пыльцевая трубка проникает в мегаспорангий ( нуцеллус) через микропиле семязачатка , реже - иным образом. Проникнув в зародышевый мешок , пыльцевая трубка разрывается, и ее содержимое изливается внутрь. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, и образуется диплоидная зигота, дающая затем начало зародышу . Второй спермий сливается со вторичным ядром, располагающимся в центре зародышевого мешка , что приводит к образованию триплоидного ядра, развивающегося затем в триплоидный эндосперм. Весь этот процесс получил название двойного оплодотворения. Он был впервые описан в 1898 г. выдающимся русским цитологом и эмбриологом С.Г.Навашиным. Прочие клетки зародышевого мешка - антиподы и синергиды в оплодотворении не участвуют и довольно быстро разрушаются.

Биологический смысл двойного оплодотворения весьма велик. В отличие от голосеменных , где довольно мощный гаплоидный эндосперм развивается независимо от процесса оплодотворения, у покрытосеменных триплоидный эндосперм образуется лишь в случае оплодотворения. С учетом гигантского числа поколений этим достигается существенная экономия энергетических ресурсов. Увеличение же уровня плоидности эндосперма до 3n, по-видимому, способствует более быстрому росту этой полиплоидной ткани по сравнению с диплоидными тканями спорофита .

Взаимодействие пыльцевой трубки гаметофита с тканями спорофита - сложный процесс, регулируемый химическими веществами. Так, выяснилось, что если промыть пыльцу дистиллированной водой, она теряет способность к прорастанию. Если сконцентрировать полученный раствор и обработать концентратом пыльцу, она вновь станет полноценной. После прорастания рост пыльцевой трубки контролируется тканями пестика. Например, у хлопчатника рост трубки до яйцеклетки занимает 12-18 ч, но уже через 6 ч можно установить, к какой семяпочке направляется пыльцевая трубка: в этой семяпочке начинается разрушение особой клетки - синергиды . Как растение направляет рост трубки в нужную сторону и каким образом синергида узнает о ее приближении, пока еще не известно.

Во многих случаях у цветковых растений существует "запрет" на самоопыление: спорофит "узнает" своего мужского гаметофита и не разрешает ему участвовать в оплодотворении. В некоторых случаях при этом собственная пыльца не прорастает на рыльце пестика. В большинстве же случаев рост пыльцевой трубки начинается, но затем останавливается и она не достигает яйцеклетки. Например, у первоцвета весеннего еще Ч.Дарвин обнаружил две формы цветков - длинностолбиковые (с длинным столбиком и короткими тычинками) и короткостолбиковые (столбик короткий, тычиночные нити длинные). У короткостолбиковых растений пыльца почти вдвое крупнее, а клетки сосочков рыльца мелкие. Все эти признаки контролируются группой тесно сцепленных генов.

Опыление эффективно только при переносе пыльцы с одной формы на другую. За распознавание своей пыльцы отвечают молекулы-рецепторы, представляющие собой сложные комплексы белков с углеводами. Показано, что растения дикой капусты , которые не вырабатывают в тканях рыльца молекул рецептора, могут самоопыляться. У нормальных растений рецепторы появляются на рыльце за день до открытия цветка. Если раскрыть бутон и нанести на него собственную пыльцу за два дня до распускания, то оплодотворение произойдет, а если за один день до распускания - то нет.

Интересно, что в некоторых случаях самонесовместимость пыльцы у растений определяется серией множественных аллелей одного гена, сходно с несовместимостью при пересадках тканей у животных. Эти аллели обозначаются буквой S, и число их в популяции может достигать десятков и даже сотен. Если, например, генотип производящего яйцеклетки растения - s1s2, а производящего пыльцу - s2s3, то прорастать при перекрестном опылении будут только 50% пылинок - те, что несут аллель s3. При наличии десятков аллелей большая часть пыльцы при перекрестном опылении нормально прорастает, а самоопыление полностью предотвращается.

При правильном менструальном цикле зрелая яйцеклетка из яичника выходит на 12-14-й день после первого дня предшествующей менструации. Четыре — шесть дней она «странствует» по яйцеводу, и именно в эти дни происходит оплодотворение при встрече яйцеклетки со сперматозоидом.
Основную роль в репродукции человека играет женщина, которая природой предназначена для вынашивания беременности и рождения ребенка. Для оплодотворения и наступления беременности созревшая яйцеклетка, выйдя из фолликула яичника и оказавшись в брюшной полости, должна попасть в маточную трубу, встретиться там с мужской половой клеткой - сперматозоидом, оплодотвориться, начать дробиться и одновременно двигаться по направлению к полости матки, чтобы затем здесь имплантироваться (прикрепиться) и дать возможность развиться новому организму.

(фертилизация) представляет собой не просто механическое слияние яйцеклетки и сперматозоида: с момента их соединения возникают сложнейшие биологические процессы, которые завершаются на вторые сутки образованием нового организма. Оплодотворенная клетка начинает каждые сутки дробиться, образовывая уже через сутки 2 клетки, через двое - 4, еще через сутки - 8 и т. д.

После оплодотворения и образования на вторые сутки зародыша в течение следующих трех суток он продвигается по маточной трубе, подгоняемый волнообразными сокращениями самой трубы и «взмахами» реснитчатого эпителия ее слизистой оболочки. Для того чтобы достигнуть полости матки и там закрепиться, зародышу требуется именно трое суток. Если его движение замедлится из-за узости или плохой проходимости маточной трубы, то он в ней так и останется. Это приведет к гибели зародыша или наступлению внематочной, а точнее - к трубной беременности, то есть тоже его гибели, только более поздней. Внематочная беременность весьма опасна для женщины, ибо она однозначно потребует экстренной операции.

В том случае, если зародыш по каким-то причинам начнет продвигаться слишком быстро, он может оказаться в матке к тому моменту, когда его имплантация еще вообще невозможна или может произойти только в нижних отделах матки. Низкое прикрепление зародыша осложняет течение беременности и даже ставит её под угрозу преждевременного прерывания. Неблагоприятно для зародыша и более позднее попадание в полость матки (позднее 3-х суток), ибо ее слизистая оболочка может не воспринять его.

Интересно, что это крохотное образование, состоящее всего из нескольких клеток в диаметре 0,2 мм, почти ничего не весящее, попадая в матку, способно уже с первых суток существенно влиять на развитие ее слизистой оболочки и тем самым создавать благоприятные условия для своего существования и дальнейшего развития.
В ряде случаев и точное соблюдение «графика» передвижения в матку плодного яйца еще не гарантирует успеха. К примеру, если зародыш прикрепится на рубцах, образовавшихся в области слизистой оболочки матки после абортов. или на миоматозном узле при фибромиоме матки, условия его питания и дальнейшего развития будут крайне неблагоприятными. В таких случаях может часто возникать угроза
беременности.

Как можно помочь зародышу в таких ситуациях? В этот период (т.е. после оплодотворения), к сожалению, уже никак. Профилактика необходима более ранняя - терпеливо и как можно раньше лечить гинекологические, в частности воспалительные, заболевания, а еще лучше предупреждать их и избегать абортов, особенно первых.
Но вот зародыш благополучно внедрился в разрыхлившуюся к этому времени слизистую оболочку полости матки, и образовавшийся из его наружной оболочки трофобласт начал вырабатывать специфический гормон (хориальный гонадотропин). Этот гормон стимулирует выработку других гормонов, способствующих сохранению и развитию беременности.

Как происходит зачатие ребенка ? В настоящее время хорошо известно, как это происходит и какой путь делают яйцеклетка и сперматозоид для того, чтобы произошло чудо зачатия, и как всего из одной клетки начинается новая жизнь.

Примерно в середине менструального цикла в организме женщины происходит овуляция. Созревшая яйцеклетка выходит из фолликула в брюшную полость и попадает в маточную трубу. Фимбрии (своеобразные выросты в маточной трубе) создают движение жидкости в сторону просвета маточной трубы, их двигательная активность достигает своего максимума именно в середине менструального цикла. В течение нескольких часов после эякуляции сперматозоиды продвигаются по женским половым путям, при этом на них воздействует определенные факторы женского организма, такие как слизь, клетки иммунной системы и некоторые другие, чтобы поддержать способность сперматозоидов к движению и оплодотворению. Чтобы произошло оплодотворение, сперматозоид должен преодолеть клетки лучистого венца и оболочку яйцеклетки. При оплодотворении в результате воздействия сигнальных веществ оболочки яйцеклетки на сперматозоид происходит акросомная реакция и акросома сливается с наружной мембраной, высвобождая ферменты, растворяющие яйцевую оболочку. Сперматозоиды пытаются проникнуть сквозь оболочку яйцеклетки, но в реальности только один из них ее оплодотворит. Мужское и женское ядра сближаются в течение 12 часов после оплодотворения, в результате которого происходит объединение генетического материала, образуя зиготу, которая содержит двойной набор хромосом и является одноклеточным эмбрионом.

Движение эмбриона в матку

Непосредственно в момент оплодотворения эмбрион начинает свое продвижение по маточной трубе в полость матки, поскольку маточная труба обладает двигательной активностью, способствующей продвижению эмбриона верх, к тому же слизистая оболочка маточной трубы покрыта ресничками, которые также способствуют продвижению эмбриона.

Деление эмбриона

Деление зиготы начинается непосредственно после оплодотворения и продолжается примерно на протяжении трех дней. Этот процесс называется "дробление", так как в этот период общий размер эмбриона не увеличивается, и с каждым последующим делением образующиеся клетки становятся все мельче. Клетки эмбриона на стадии дробления называются бластомеры. В результате деления из зиготы формируется многоклеточный эмбрион, который носит название морула. На этой стадии эмбрион, который к этому времени уже сформировал бластоцисту, попадает в полость матки, где происходит имплантация.

Имплантация эмбриона

Фактически именно с момента внедрения эмбриона в слизистую оболочку матки начинается его настоящее развитие. Непосредственно перед имплантацией бластоцист освобождается от своей оболочки (хэтчин), и соединяется со специальными рецепторами слизистой оболочкой матки – эндометрием.

Условия успешного зачатия

Чтобы зачатие прошло успешно, необходимо, чтобы в этот момент были соблюдены все условия, предшествующие успешному зачатию. Прежде всего, в яичнике должна созреть яйцеклетка и произойти овуляция. Должно быть достаточное количество подвижных сперматозоидов, способных проникнуть в маточные трубы и оплодотворить яйцеклетку. Яйцеклетка должна вовремя попасть в маточную трубу, чтобы произошла встреча со сперматозоидами. Впоследствии эмбрион должен беспрепятственно пройти по маточной трубе и попасть в полость матки, чтобы с успехом имплантироваться и начать свое развитие. При регулярной половой жизни супругов вероятность наступления беременности составляет 15-20 % в одном менструальном цикле женщины.

В точке наивысшего наслаждения при любовном слиянии двух тел происходит чудо — зарождается новая жизнь. В половые пути женщины изливается семенная жидкость, содержащая около 3 млн. сперматозоидов. Среда, в которой находятся сперматозоиды, кроме питательных свойств, обладает также уникальной способностью понижать кислотность влагалища. Благодаря этому, сперматозоиды спокойно выживают в организме женщины до 9 дней, терпеливо поджидая созревания яйцеклетки.

В свою очередь, в организме женщины так же все приспособлено для зачатия: в ответ на половой акт происходит выброс очередной яйцеклетки (поэтому беременность может наступить практически в любой день менструального цикла). Выработка яичниками гормона прогестерона повышается, что подготавливает слизистую оболочку матки к приему зародыша.

Процесс оплодотворения и прикрепления яйцеклетки:
а - выход яйцеклетки из яичника и эякуляция; б - оплодотворение; в - прикрепление яйцеклетки к матке и ее деление; г - развитие оплодотворенной яйцеклетки в эмбрион.

Оплодотворение яйцеклетки происходит в маточной трубе (рис. б). Зрелую яйцеклетку окружают множество сперматозоидов, каждый из которых стремится проникнуть в нее, но это удается только одному (в редких случаях двум, трем). Головка сперматозоида попадает внутрь яйцеклетки, а его хвостик, выполнив свою функцию - обеспечение движения, отпадает. В этот момент поверхность яйцеклетки меняется, закрывая доступ другим сперматозоидам.

Вот тут и начинается настоящее чудо - зарождение новой жизни - деление единой клетки с двумя ядрами, образовавшейся в результате слияния сперматозоида и яйцеклетки. В процессе деления на 2-4-8-16-32-64 клетки, зародыш продвигается по направлению к матке, куда он попадает на 11-12 день после зачатия.

В этот период зародыш делится на две неравные части: большую, из которой образуется тельце будущего ребенка, и меньшую, образующую плаценту - орган дыхания, кровообращения, выделения и питания зародыша. Эта последняя часть плодного яйца прикрепляется к матке и углубляется в ее слизистую оболочку на 3-4 см. Отдельные клетки пробуриваются сквозь слизистую, достигая контакта с сосудами матки. Таким образом осуществляется связь сосудов плаценты с сосудами матери.

Мальчик или девочка?

Пол зачатого малыша определяется в момент оплодотворения и зависит от того, какой сперматозоид оказался в яйцеклетке - носитель женского или мужского типа. При слиянии двух клеток, мужской и женской, зародыш наследует гены (определенные свойства): от матери - из ее яйцеклетки, от отца - из сперматозоида.

Мне часто задают вопрос, можно ли спланировать пол будущего малыша. Бытует мнение, что если половой акт был до овуляции, то будет девочка, а если после овуляции - то мальчик. Или, если во время беременности есть те или иные продукты, то родится ребенок желаемого пола. На самом деле этот метод планирования пола ни что иное, как "бабушкины выдумки".

Планирование пола ребенка - это очень трудный и дорогостоящий процесс; в "домашних условиях" сделать это невозможно. Пол можно спланировать только при искусственном оплодотворении , при электронной микроскопии сперматозоидов, или при определении половых хромосом: Х или Y. В остальных ситуациях все зависит только от случая.

Глупо так же предположение, будто в том, что всегда рождаются только девочки или мальчики, виновата женщина. Современной наукой давно доказано, что на половую принадлежность детей оказывает влияние только мужчина.

Впервые законы наследственности точно сформулировал Грегор Мендель в конце XIX века. Носителями наследственности у растений, животных и людей являются так называемые наследственные тельца — хромосомы . В каждой клетке человека содержится 46 хромосом: 44 обычные и 2 половые.

Хромосомная схема человека:

Женщина = 44+XX;
Мужчина = 44+XY.

Когда сперматозоид проникает в яйцеклетку, происходит важное деление, в результате которого половина хромосом отбрасывается:

Яйцеклетка 44+XX (после деления 22+X);
Сперматозоид 44+XY (после деления 22+X или 22+Y).

Процесс оплодотворения и определения пола происходит следующим образом:

Яйцеклетка + Сперматозоид
(22+X) + (22+X) = 44+XX(зародыш девочки);
(22+X) + (22+Y) = 44+XY(зародыш мальчика).

Сперматозоиды совершают самостоятельные движения со скоростью 2-3 мм в мин. Через 30-60 минут они достигают полости матки, а через 90-120 мин благодаря интенсивным сокрашениям мышц матки, попадают в маточные трубы, где встречаются с яйцеклетками. Сперматозоиды сохраняют оплодотворяюигую способность в половых путях женского организма в течение 24-48 часов. Примерно столько же времени яйцеклетка сохраняет способность к оплодотворению после овуляции. Яйцеклетка оплодотворяется в норме только одним сперматозоидом, однако, чтобы оплодотворение произошло, семенная жидкость мужчины должна содержать миллионы сперматозоидов. Избыток сперматозоидов необходим для преодоления окружающих яйцеклетку барьеров. Когда спермий приближается к яйцеклетке, его мембрана, покрывающая акросому, разрывается и находящиеся в ней ферменты - гиалуронидаза и протеаза - переваривают окружающие фолликулярные клетки, и спермий проникает в яйцеклетку. Как только первый (и единственный) сперматозоид проникает в яйцеклетку, ее оболочка претерпевает значительные структурно-функциональные изменения, препятствующие проникновению других сперматозоидов. После этого ни один сперматозоид не может проникнуть в яйцеклетку.

Ядро сперматозоида, двигаясь к ядру яйцеклетки, преобразуется в мужской пронуклеус: хроматин, ранее плотный, разрыхляется, ядерная оболочка растворяется. Проникновение спермия в яйцеклетку служит стимулом завершения второго деления мейоза, и овоцит второго порядка становится зрелым яйцом. Постепенно мужской и женский пронуклеусы сближаются, их мембраны растворяются, а отцовские и материнские хромосомы прикрепляются к нитям образовавшегося веретена деления. На этой стадии восстанавливается диплоидное число хромосом, и оплодотворенная яйцеклетка получает название зигота (от греч. zygotos - соединение, пара). Зигота проходит стадии анафазы и телофазы.

1 - овоцит после овуляции; 2 - оплодотворение; 3 -~ стадия мужского и женского пронуклеусов; 4 - метафаза первого деления зиготы; 5 - двуклеточная стадия развития зародыша; б и 7 - различные стадии морулы; 8 - стадии бластоциты; 9 - начало имплантации

Последующее деление цитоплазмы приводит к образованию двух диплоидных дочерних клеток. Проходя по фаллопиевой трубе в матку, зигота претерпевает ряд клеточных делений (рис. 1.7), в результате чего образуется комочек из клеток, называемый морулой (от лат. morus - шелковица), из-за схожести с ягодой тутового дерева. Получающиеся в результате деления клетки называют бластомерами (от греч. blastos - незрелый предшественник + meros - часть). В моруле внутренняя масса бластомеров отличается от поверхностно лежащих бластомеров цитоплазматическими особенностями и своей дальнейшей судьбой. Внутренняя группа, эмбриобласт, становится источником развития зародыша, а наружный слой образует так называемый питающий зачаток. Постепенно бластомеры располагаются по периферии и образуют стенку вокруг центральной полости, наполненной жидкостью. Эта стадия развития получила название бластоцисты, или зародышевого пузырька. К четвертому дню после оплодотворения у одного из участков наружного слоя бластомеров, называемого трофобластом (от греч. trophe - кормить + blastos - незрелый предшественник), образуется скопление клеток эмбриобласта - зародышевый узелок. Начинаются процессы гаструляции, в ходе которых зародышевый узелок превращается в зародышевой щиток, где и формируется тело зародыша. В полости матки клетки трофобласта размножаются и к 6-9-му дню после оплодотворения погружаются в стенку матки, получая питательные вещества из клеток эндометрия (внутренний, слизистый слой матки). Этот процесс называется имплантацией (от лат. im - в + plantatio - внедрять). Из клеток наружного слоя трофобласта образуются ворсины трофобласта, которые врастают в эндометрий и обеспечивают бластоцисту питательными веществами и кислородом. На более поздних стадиях развития эту функцию выполняет плацента, или детское место. Из наружных клеток бластоцисты образуется наружная оболочка, или хорион. Во внутренней клеточной массе появляются две полости. Клетки, выстилающие эти полости, формируют амнион и желточный мешок. Клетки, составляющие внутреннюю клеточную массу и желточный мешок, образуют зародышевый диск, из которого в последующем развивается эмбрион. На ранней стадии, когда диаметр зародышевого диска не достигает 2 мм, его клетки дифференцируются на два слоя - наружный слой, или эктодерма, и внутренний слой, или энтодерма. Позднее образуется третий зародышевой листок - мезодерма (от греч. mesos - средний). Эти три зародышевых листка дают начало всем тканям развивающегося эмбриона.

Большая часть клеток, составляющих эктодерму, принимает участие в развитии покровов тела и сопряженных структур. Из них формируются: наружный эпителий, кожные железы, поверхностный слой зубов, роговица и др. - производные эктодермы, которые дают начало нервной системе и органам чувств.

Клетки внутреннего зародышевого листка, изменяясь сопряженно с другими частями зародыша, дают начало эпителию средней кишки, пищеварительным железам и части эпителия дыхательной системы - производные энтодермы.

Производными мезодермами являются все мышечные ткани, где бы они ни находились; все виды соединительной, хрящевой, костной тканей, каналы выделительных органов, кровеносная система, часть тканей яичников и семенников и др.

Начало процессов органогенеза (развития органов) связано с возникновением зачатка (закладкой) органа, что бывает вызвано локальными изменениями определенного участка того или иного зародышевого листка.

Вместе с тем в большинстве случаев органы позвоночных, в том числе человека, являются производными двух или всех трех зародышевых листков. При этом развитие органа происходит не только в условиях взаимодействия составляющих зачаток клеток, но и в теснейшем взаимодействии различных зародышевых листков.

Примерно к концу 3-й недели у эмбриона начинают формироваться системы организма: нервная, кровеносная, пищеварительная и другие. На 5-й неделе обозначаются зачатки конечностей. К 8-9-й неделе завершается закладка всех органов.

Первые стадии развития зародышей всех позвоночных сохраняют общие черты и очень сходны, что отражает общность их эволюционной истории. Примерно через 9-11 недель после зачатия эмбрион человека приобретает собственно человеческие признаки. С этого времени и до рождения его называют плодом. После родов плод называют новорожденным, или младенцем.

Время развития организма с 9-11-й недели до момента родов носит название антенатального периода (от лат. аntе - до + natalius - рождение), после которого начинается постнатальный период (лат. роst - после) жизни. Постнатальный период заканчивается смертью организма.

Выделяют также перинатальный (греч. реri - вокруг) период, который начинается с 28-й недели беременности, включает роды (натальный период) и первые 7 дней постнатального периода.