Или гаструла (gaster – желудок). Процесс, который приводит к образованию гаструлы, называется гаструляцией . Характерной особенностью гаструляциеи эмбрионального развития является интенсивное перемещение клеток, в результате которого будущие зачатки тканей перемещаются в места, предназначенные для них в соответствии с планом структурной организации организма. В возникают клеточные слои, которые называются . Вначале образуется два зародышевых листка. Наружный из них получил название эктодермы (ectos – вне, derma – кожа), а внутренний – энтодермы (entos – внутри). У позвоночных животных в процессе гаструляции образуется и третий, средний зародышевый листок – мезодерма (mesos – средний). Мезодерма образуется всегда позже экто- и энтодермы, поэтому ее называют вторичным зародышевым листком, а экто- и энтодерму – первичными зародышевыми листками. Эти зародышевые листки вследствие дальнейшего развития дают начало эмбриональным зачаткам, из которых будут образовываться различные ткани и органы.
Типы гаструляции
При гаструляции продолжаются изменения, начавшиеся на стадии бластулы, и поэтому разным типам бластул соответствуют и различные типы гаструляции . Переход из бластулы в может осуществляться 4-мя основными способами: инвагинацией, иммиграцией, деляминацией и эпиболией.Инвагинация
или впячивание наблюдается в случае целобластулы. Это наиболее простой способ гаструляции, при котором вегетативная часть впячивается в бластоцель. Вначале появляется небольшое углубление в вегетативном полюсе бластулы. Затем клетки вегетативного полюса все больше и больше впячиваются в полость бластоцеля. В последующем эти клетки доходят до внутренней стороны анимального полюса. Первичная полость, бластоцель, при этом вытесняется и видна только с двух сторон гаструлы в местах изгиба клеток. Зародыш принимает куполообразную форму и становится двухслойным. Его стенка состоит из наружного листка – эктодермы и внутреннего – энтодермы. В результате гаструляции образуется новая полость – гастроцель или полость первичной кишки. Она сообщается с внешней средой с помощью кольцеобразного отверстия – бластопора или первичного рта. Края бластопора называются губами. Различают спинную, брюшную и две боковых губы бластопора.
По последующей судьбе бластопора всех животных разделяют на две большие группы: первично- и вторичноротых. К первичноротым относят животных, у которых бластопор остается постоянным или дефинитивным ртом у взрослой особи (черви, моллюски, членистоногие). У других животных (иглокожие, хордовые) бластопор или превращается в заднепроходное отверстие, или зарастает, а ротовое отверстие возникает заново на переднем конце тела зародыша. Таких животных называют вторичноротыми.
Иммиграция или вселение является наиболее примитивной формой гаструляции. При этом способе происходит перемещение отдельных клеток или группы клеток из бластодермы в бластоцель с образованием энтодермы. Если вселение клеток в бластоцель происходит лишь со стороны одного полюса бластулы, то такая иммиграция называется униполярной, а с различных участков бластулы – мультиполярной. Униполярная иммиграция свойственна некоторым гидроидным полипам, медузам и гидромедузам. В то время, как мультиполярная иммиграция является более редким явлением и наблюдается у некоторых гидромедуз. При иммиграции внутренний зародышевый листок – энтодерма может образовываться сразу в процессе проникновения клеток в полость бластоцеля. В других случаях клетки могут заполнять полость сплошной массой, а затем выстраиваться упорядоченно возле эктодермы и образовывать энтодерму. В последнем случае гастроцель появляется позднее.
Деляминация или расслаивание сводится к расщеплению стенки бластулы. Клетки, которые отделяются внутрь, образуют энтодерму, а наружные – эктодерму. Такой способ гаструляции наблюдается у многих беспозвоночных и высших позвоночных животных.
У некоторых животных в связи с увеличением количества желтка в яйцеклетке и уменьшением полости бластоцеля гаструляция только путем инвагинации становится невозможной. Тогда гаструляция происходит способом эпиболии или обрастания. Этот способ состоит в том, что мелкие анимальные клетки усиленно делятся и обрастают вокруг более крупных вегетативных. Мелкие клетки образуют эктодерму, а клетки вегетативного полюса формируют энтодерму. Такой способ наблюдается у круглоротых и .
Процесс и способы гаструляции
Однако, все описанные способы гаструляции редко встречаются отдельно, обычно они комбинируются. Например, вместе с обрастанием может происходить впячивание (земноводные). Расслаивание может наблюдаться вместе с инвагинацией и иммиграцией (рептилии, птицы и др.).Следовательно, в процессе гаструляции часть клеток из наружного слоя бластулы перемещается внутрь. Это вызвано тем, что в процессе исторического развития одни клетки приспособились к развитию в непосредственной связи с внешней средой, а другие – внутри организма.
На причины гаструляции единого взгляда не существует. Согласно одним взглядам, гаструляция происходит благодаря неравномерному росту клеток в разных частях зародыша. Румблер (1902) объяснял процесс гаструляции изменением формы клеток внутри и снаружи бластулы. Он считал, что клетки имеют клиновидную форму, внутри бластулы шире, а снаружи уже. Существуют взгляды, что гаструляцию может вызывать резкая интенсивность поглощения воды отдельными клетками. Но наблюдения показывают, что эти различия очень невелики.
Гольтфретер (1943) считал, что анимальный полюс бластулы прикрыт тончайшей пленкой (coat) и поэтому клетки связаны в единую массу. Клетки вегетативного полюса не связаны между собой, имеют бутылковидную форму, удлиняются и втягиваются внутрь. В передвижении клеток может играть роль степень слипания и характер межклеточных пространств. Существует также мнение, что клетки могут передвигаться, благодаря их способности к амебоидному движению и фагоцитозу. Образование третьего зародышевого листка в процессе эмбрионального развития животных осуществляется четырьмя способами: телобластическим, энтероцельным, эктодермальным и смешанным.
У многих беспозвоночных животных (первичноротые) мезодерма образуется из двух клеток – телобластов. Эти клетки обособляются рано, еще на стадии . В процессе гаструляции телобласты располагаются на границе между экто- и энтодермой, начинают активно делиться и образующиеся при этом клетки врастают тяжами между наружным и внутренним листками, образуя мезодерму. Такой способ образования мезодермы называется телобластическим.
При энтероцельном способе мезодерма образуется в виде карманообразных выростов по бокам энтодермы после гаструляции. Эти выпячивания располагаются между экто- и энтодермой, образуя третий зародышевый листок. Такой способ образования мезодермы характерен для иглокожих, .
Фазы гаструляции у человека и птиц
У пресмыкающихся, птиц , млекопитающих и человека мезодерма образуется из эктодермы во время второй фазы гаструляции . В течение первой фазы образуется экто- и энтодерма путем деляминации. Во время второй фазы наблюдается иммиграция клеток эктодермы в пространство между экто- и энтодермой. Они и образуют третий зародышевый листок – мезодерму. Этот способ образования мезодермы называется эктодермальным.У земноводных наблюдается смешанный или переходный способ образования мезодермы. У них мезодерма формируется в процессе гаструляции одновременно с экто- и энтодермой и в ее образовании принимают участие оба зародышевых листка.
Бластула, называемая также зародышевым пузырем, является окончательным результатом процесса дробления яйца. Следующая за ним стадия, занимающая промежуточное положение между дроблением и органогенезом, в эмбриогенезе это гаструляция. Ее основной смысл заключается в образовании трех зародышевых листков: энтодермы, эктодермы и мезодермы. Иными словами, именно с гаструляции начинается эмбриональное дифференцирование и морфогенез организма.
Определение термина "гаструляция"
Еще в далеком 1901 году гаструляция была описана как путь, по которому внутрь эмбриона попадают мезодермальные, энтодермальные и эктодермальные клетки. Данное определение подразумевает наличие у бластулы особых органообразующих пространств. Поняв это довольно простое описание, легко перейти к более сложному, современному значению термина. Гаструляция - это последовательность морфогенетических движений, результатом которых является перемещение зачатков тканей в места, предназначенные для них в соответствии с «планом» организации организма. Процесс сложный, изменения сопровождаются ростом и размножением, направленным перемещением и дифференцированием клеток.
Рассматривая гаструляцию в более общем смысле, можно определить ее как промежуточный этап, принадлежащий к единому динамическому процессу, в течение которого происходит перестройка участков бластулы, что заметно облегчает переход к процессу органогенеза.
Перемещение клеток
Если давать общую характеристику рассматриваемому процессу, то можно сказать, что гаструляция - это эмболия и эпиболия. Оба термина отражают морфогенетическое движение клеток, которое происходит абсолютно на всех этапах онтогенетического развития организма. Однако наиболее выражены они именно при гаструляции. Эпиболией называют процесс перемещения клеток по поверхности зародыша, а эмболией - их движение внутрь него.
В эмбриологии различают следующие основные типы гаструляции или движения клеток: инвагинация, иммиграция, инволюция, деламинация и эпиболия. Более подробно о них - далее в статье.
Перемещение клеточных пластов
Принимать участие в процессе гаструляции могут не только отдельные (свободно мигрирующие) клетки, но и целые клеточные пласты. Направление определяют константное и дистантное взаимодействия. Первые силы были открыты П. Вейсом в 20-х годах прошлого столетия и случаются, по-видимому, и в эмбриогенезе, вторые - редкие и специальные, при обычном морфогенезе происходят с малой долей вероятности.
При гаструляции дробление клетки не происходит. Как уже было сказано выше, начинается движение клеточных масс и в результате образование двухслойного зародыша, называемого гаструлой. Становятся четко заметны энтодерма и эктодерма. У всех многоклеточных организмов (исключением являются лишь кишечнополостные) параллельно с гаструляцией либо сразу после нее формируется третий зародышевый листок, именуемый мезодермой. Он является совокупностью клеток, расположенных между эктодермой и энтодермой. В результате зародыш становится трехслойным.
Способы гаструляции напрямую зависят от типа бластулы.
Инвагинационная гаструла
Название способа говорит само за себя. Инвагинация - это впячивание однослойной стенки бластулы (балстодермы) внутрь бластоцеля. Наиболее примитивным и максимально наглядным будет пример с резиновым мячиком. При нажатии на него часть материала вдавливается вовнутрь. Впячивание можно довести до самой дальней стенки либо сделать его незначительным. В результате происходит преобразование бластулы, и гаструла получается в виде двухслойного мешка с архентероном. Ее внутренней стенкой является первичная энтодерма, а наружной - первичная эктодерма. Образовавшийся при этом архентерон (первичный кишечник) сообщается с наружной средой при помощи отверстия, называемого бластопором. Второе его название - первичный рот. Дальнейшее его развитие зависит от вида организма. У многих животных бластопор в конечном итоге преобразуется в дефинитивный рот. В связи с этим их называют первичноротыми (моллюски, черви, членистоногие). У вторичноротых бластопор превращается в нервно-кишечный канал, расположенный в задней части эмбриона (у хордовых), либо в анальное отверстие.
Иммиграционная гаструла
Иммиграционная гаструляция - это способ образования двухслойного эмбриона, наиболее характерный для кишечнополостных. Гаструла образуется путем активного выселения внутрь бластоцеля части клеток бластулы. Такая иммиграция носит униполярный характер. Клетки перемещаются лишь с вегетативного полюса. Позднее они образуют энтодерму, т. е. внутренний слой. Именно таким способом гаструляция осуществляется у гидроидного полипа, медузы.
Клетки бластодермы в бластоцель могут проникать ни в каком-либо одном участке, а по всей поверхности зародыша. Такая иммиграция получила название мультиполярной, но встречается она довольно редко.
У многих кишечнополостных, которым свойственен иммиграционный способ гаструляции, происходит очень активное «выселение» клеток бластулы, и гаструла, образовавшаяся в итоге, полностью теряет бластоцель. В данном случае характерный для предыдущего инвагинационного способа бластопор отсутствует.
Деламинационная гаструла
Данный редкий вид гаструлы впервые был описан Мечниковым И. И., и характерен он для кишечнополостных. Сопровождающие гаструляцию процессы весьма своеобразны, но при рассмотрении типичного случая они воспринимаются проще. Например, яйца некоторых сцифомедуз обладают концентрически расположенными и хорошо различимыми участками цитоплазмы: плотная и зернистая (эктоплазма) и ячеистая (эндоплазма). Для них характерно относительно синхронное и равномерное деление: 2, 4, 8, 16. В конечном итоге зародыш содержит 32 бластомера. Далее деление осуществляется параллельно поверхности зародыша. Образуется наружный слой бластомеров, состоящий из эктоплазмы, и внутренний - частично из эктоплазмы и из эндоплазмы. Иначе говоря, процесс образования многослойного зародыша идет путем расщепления одного слоя клеток на два. Затем дробятся только внутренние бластомеры и вновь параллельно поверхности зародыша, который в результате столь своеобразной гаструляции обретает форму шара. Он состоит из 64 образующих эктодерму плоских клеток и 32 более выпуклых, являющихся основой энтодермы.
Эпиболическая гаструла
У животных, имеющих резко выраженное телолецитальное строение яиц (смещение желтка к вегетативному полюсу), гаструляция происходит по эпиболическому способу. Макромеры представляют собой крупные бластомеры, которые делятся очень медленно и содержат большое количество желтка. У них отсутствует способность к перемещению, в связи с этим на них буквально «наползают» более активные микромеры, расположенные на поверхности клетки. При такой гаструляции бластопор отсутствует, а архентерон не образуется. Лишь в дальнейшем, когда макромеры все же уменьшаются в размерах, начинает формироваться полость, зачаток первичного кишечника.
Инволюция
Инволюционная гаструляция - это процесс, заключающийся в «подворачивании» наружного пласта клеток вовнутрь зародыша. Он, увеличиваясь в размерах, распространяется по внутренней поверхности. Данный способ гаструляции характерен для животных с мезолецитальными яйцеклетками - амфибий (земноводных). Перемещение лидирующих глубоких клеток краевой области тормозит развитие архентерона. Именно в них заключена движущая сила инволюции.
Смешанный способ гаструляции
Как известно, эмбриогенез - это самый ранний период развития каждого индивидуального организма: от зачатия до рождения. Гаструляция является одним из его этапов, вторым по хронологии после дробления. Ее способы настолько различны, что сравнивать их можно с большой долей условности. Каждый из них требует детального изучения и анализа. Однако есть все же определенные линии пересечения между ними. Так, в качестве своеобразного варианта инвагинации можно рассматривать процесс эпиболии, а деламинация имеет черты сходства с иммиграцией.
Отметим, что у многих животных гаструляция идет комбинированным способом. В таких случаях одновременно имеют место эпиболия и инвагинация, а также иные морфогенетические процессы. В частности, именно так гаструляция протекает у амфибий. В связи с этим многие авторы выделяют смешанный способ.
Гаструла
Дословно с латыни термин «гаструла» переводится как «чрево, желудок». Он обозначает специфическую зародыша многоклеточных организмов. Отличительная особенность гаструлы - это наличие двух или трех зародышевых листков. Процесс ее образования - это фаза гаструляции.
Наиболее простое устройство наблюдается у животных. Для них характерна гаструла эллипсоидной формы с одноклеточным внешним слоем (эктодерма) и внутренним скоплением клеток (энтодерма), а также «первичной кишкой». Типичной считают гаструлу морского ежа, которая образуется путем инвагинации. У человека гаструляция проходит на 8-9-е сутки развития. Гаструла представляет собой дисковидное уплощенное образование, сформированное из внутренней клеточной массы.
Как правило, у большинства животных на стадии гаструлы зародыш свободно жить не может и располагается в матке или яйцевых оболочках. Однако существуют и исключения. Так, личинки кишечнополостных, планулы, представляют собой свободноплавающую гаструлу.
ЭМБРИОЛОГИЯ
Занятие №4
ТЕМА: «Эмбриогенез. Дробление, гаструляция»
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ
Определение понятия «дробление».
Характер дробления зиготы у человека.
Темные и светлые бластомеры, их морфологическая характеристика, потенции развития.
Морула и бластоциста, их морфологическая характеристика.
Имплантация зародыша в слизистую оболочку матки. Стадии имплантации.
Гистиотрофный и гематотрофный типы питания зародыша.
Способы гаструляции у человека.
Стадии гаструляции (деламинация и иммиграция), их сроки и механизмы.
Факторы, влияющие на механизмы гаструляции.
ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ:
Усвоить особенности и характер дробления зиготы у человека. Научиться различать темные и светлые бластомеры. Усвоить различие между морулой и бластоцистой. Знать стадии имплантации и типы питания зародыша в зависимости от стадии имплантации. Изучить способы гаструляции у человека, знать стадии и механизмы гаструляции.
Студент должен знать:
характер дробления зиготы у человека;
морфологическую характеристику темных и светлых бластомеров, потенции развития;
морфологическую характеристику морулы и бластоцисты;
стадии имплантации зародыша в слизистую оболочку матки;
способы гаструляции у человека, их сроки и механизмы.
Студент должен уметь:
на схемах и таблицах уметь различать темные и светлые бластомеры; дифференцировать морулу и бластоцисту;
различать стадии имплантации зародыша в слизистую оболочку матки;
различать способы гаструляции у человека;
сделать зарисовки и составить их письменный протокол.
ДРОБЛЕНИЕ
Дробление представляет собой серию митотических делений зиготы с образованием многих дочерних клеток (бластомеров) меньшего размера. Митотические деления зиготы и в последующем бластомеров происходят с увеличением числа клеток, но без увеличения их массы, поэтому именуются дроблением.
Типы дробления:
полное, или голобластическое, (ланцетник, амфибии, млекопитающие): зигота полностью разделяется на бластомеры;
частичное, или меробластическое, (рыбы, рептилии, птицы): дробится лишь часть зиготы;
равномерное: образующиеся бластомеры одинаковы или близки по величине;
неравномерное: бластомеры отличаются по размерам;
синхронное: бластомеры делятся одновременно;
асинхронное.
По характеру пространственного расположения бластомеров выделяют следующие виды полного дробления :
радиальное: образующиеся бластомеры располагаются друг над другом, создавая фигуру с радиальной симметрией (ланцетник, амфибии);
спиральное: вышележащие бластомеры смещены по отношению к нижележащим под углом 45°, располагаясь, таким образом, по спирали (моллюски, немертины, кольчатые черви и некоторые планарии);
билатеральное (билатерально-симметричное): на ранних стадиях расположение бластомеров происходит по закону билатеральной симметрии, так что бластомерам правой стороны зародыша соответствуют точно такие же бластомеры левой стороны (асцидии, нематоды и некоторые другие беспозвоночные)
хаотическое (неупорядоченное): уже после третьего деления отсутствует строгая закономерность в расположении бластомеров, в ходе дальнейшего дробления возникающая беспорядочность усиливается (некоторые медузы). Внешняя хаотичность, однако, регулируется внутренними механизмами, которые еще не выяснены, и приводит к образованию животного конкретного вида.
Частичное дробление существует в двух видах:
дискоидальное: дробление, при котором на бластомеры делится лишь часть цитоплазмы у анимального полюса (рыбы, рептилии, птицы);
поверхностное: дробится поверхностный слой цитоплазмы, по мере развития полностью обособляющийся от желтка (насекомые и большая часть других членистоногих).
В процессе дробления зародыш перемещается по маточной трубе и заканчивает дробление в полости матки на 6-е сутки развития. Дробление завершается образованием бластулы. Это многоклеточный зародыш, как правило, с полостью внутри. Стенку бластулы называют бластодерма , а полость - бластоцель (первичная полость тела). У бластулы также обычно различают крышу, дно и разграничивающую их краевую зону . Бластулу, образующуюся при полном равномерном дроблении, называют равномерная целобластула (ланцетник), при полном неравномерном - неравномерная целобластула, называемая также амфибластулой (амфибии) или бластоцистой (млекопитающие, человек), при частичном дискоидальном - дискобластула (рептилии, птицы), при поверхностном - стерробластула (кишечнополостные).
На стадии бластулы окончательно устанавливается полярность зародыша, повышается степень его интеграции и возникает именно тот порядок расположения клеток и та степень их взаимодействия, которые необходимы для направленных клеточных движений на следующем этапе развития - гаструляции.
На стадии поздней бластулы у ланцетника и низших позвоночных устанавливаются так называемые презумптивные области, которые содержат материал определенных органов и систем. Расположение и границы презумптивных областей, или презумптивных зачатков, были изучены с помощью метода маркировки участков зародыша витальными красителями (метод В. Фогта, предложен в 1925 г.). После нанесения метки на поверхность зародыша можно проследить ее перемещения и выяснить судьбу данного участка в ходе гаструляции и дальнейшего развития.
План взаимного расположения презумптивных зачатков будущих органов получил название карты презумптивных зачатков.Карта зачатков, например, у амфибий, точно указывает положение областей, из которых будут развиваться эпидермис кожи, органы обоняния, слуха, хрусталик глаза и другие.
Дробление зародыша человека полное, или голобластическое (борозды дробления проходят через весь зародыш), неравномер ное (в результате дробления образуются бластомеры неравной величины)и асинхронное (разные бластомеры дробятся с различной скоростью, поэтому зародыш на отдельных стадиях дробления содержит нечетное число клеток). Первое дробление (деление) зиготы завершается через 30 ч, в результате образуются два бластомера, покрытых оболочкой оплодотворения, За стадией двух бластомеров следует стадия трех бластомеров.
С первых же дроблений зиготы формируются два вида бластомеров - «темные» и «светлые». «Светлые», более мелкие, бластомеры дробятся быстрее и располагаются одним слоем вокруг крупных «темных», которые оказываются в середине зародыша. Из поверхностных «светлых» бластомеров в дальнейшем возникает трофобласт, связывающий зародыш с материнским организмом и обеспечивающий его питание. Внутренние, «темные», бластомеры формируют эмбриобласт, из которого образуются тело зародыша и внезародышевые органы (амнион, желточный мешок, аллантоис).
Начиная с 3 суток, дробление идет быстрее, и на 4-е сутки зародыш состоит из 7-12 бластомеров. Через 50 - 60 ч образуется плотное скопление клеток - морула , а на 3-4-е сут. начинается формирование бластоцисты - полого пузырька, заполненного жидкостью. Бластоциста в течение 3 суток перемещается по маточной трубе к матке и через 4 суток попадает в полость матки. Бластоциста находится в полости матки в свободном виде (свободная бластоциста) в течение 2 суток (5-е и 6-е сутки). К этому времени бластоциста увеличивается в размере благодаря росту числа бластомеров - клеток эмбриобласта и трофобласта - до 100 и вследствие усиленного всасывания трофобластом секрета маточных желез и активной выработки жидкости клетками трофобласта.
Трофобласт первые 2 недели развития обеспечивает питание зародыша за счет продуктов распада материнских тканей – гистиотрофный тип питания. Эмбриобласт располагается в виде узелка зародышевых клеток («зародышевый узелок»), который прикрепляется изнутри к трофобласту на одном из полюсов бластоцисты.
ИМПЛАНТАЦИЯ
Имплантация (врастание, укоренение) - внедрение зародыша в слизистую оболочку матки. Различают две стадии имплантации:
адгезию (прилипание): зародыш прикрепляется к внутренней поверхности матки;
инвазию (погружение) - внедрение зародыша в ткани слизистой оболочки матки.
На 7-е сут. в трофобласте и эмбриобласте происходят изменения, связанные с подготовкой к имплантации:
бластоциста сохраняет оболочку оплодотворения;
в трофобласте увеличивается количество лизосом с ферментами, обеспечивающими разрушение (лизис) тканей стенки матки и тем самым способствующими внедрению зародыша в толщу ее слизистой оболочки;
появляющиеся в трофобласте микроворсинки постепенно разрушают оболочку оплодотворения;
зародышевый узелок уплощается и превращается в зародышевый щиток, в котором начинается подготовка к первой стадии гаструляции.
Имплантация продолжается около 40 часов. Одновременно с имплантацией начинается гаструляция (образование зародышевых листков). Это первый критический период развития.
В первой стадии трофобласт прикрепляется к эпителию слизистой оболочки матки, и в нем формируются два слоя - цитотрофобласт и симпластотрофобласт.
Во второй стадии симпластотрофобласт, продуцируя протеолитические ферменты, разрушает слизистую оболочку матки. Формирующиеся при этом ворсинки трофобласта, внедряясь в матку, последовательно разрушают ее эпителий, затем подлежащую соединительную ткань и стенки сосудов, и трофобласт вступает в непосредственный контакт с кровью материнских сосудов. Питание зародыша осуществляется непосредственно из материнской крови (гематотрофный тип питания). Из крови матери зародыш получает не только все питательные вещества, но и кислород, необходимый для дыхания.
Гематотрофный тип питания, сменяющий гистиотрофный, сопровождается переходом к качественно новому этапу эмбриогенеза - второй фазе гаструляции и закладке внезародышевых органов .
ГАСТРУЛЯЦИЯ
Период гаструляции характеризуется активными перемещениями, как отдельных клеток зародыша, так и клеточных масс, в результате которых у позвоночных формируются три основных пласта тела, их называют зародышевыми листками :
эктодерма - наружный зародышевый листок;
мезодерма - средний зародышевый листок;
энтодерма - внутренний зародышевый листок.
Зародышевые листки у разных животных являются гомологичными образованиями , т.е. в ходе развития они дают идентичные структуры : эктодерма всегда преобразуется в наружный покров тела, а из энтодермы развивается выстилка средней кишки.
Другая особенность периода гаструляции заключается в том, что образующиеся при делении клетки , в отличие от бластомеров, начинают расти и увеличиваются до размеров материнской, при этом происходит активный рост и увеличение размеров самого зародыша.
Гаструляция у человека протекает в две стадии:
I стадия (деламинация) приходится на 7-е сутки внутриутробного развития: из материала зародышевого узелка (эмбриобласта) образуются два листка: наружный листок - эпибласт (клетки имеют вид псевдомногослойного призматического эпителия) и внутренний - гипобласт , обращенный в полость бластоцисты (клетки мелкие кубические, с пенистой цитоплазмой).
II стадия (иммиграция) - на 14-15-е сутки внутриутробного развития.
Способы гаструляции , т. е. механизмы образования зародышевых листков, отличаются у разных животных и определяются во многом строением бластулы. Выделяют четыре основных способа гаструляции:
инвагинация (впячивание);
деламинация (расслоение, расщепление);
иммиграция (выселение);
эпиболия (обрастание).
В результате гаструляции возникает зародыш - гаструла . Гаструла имеет полость - гастроцель (полость первичной кишки), в которую ведет отверстие - бластопор (первичный рот).
В зависимости от дальнейшей судьбы бластопора в развитии все животные подразделяются на первичноротых и вторичноротых. У первичноротых, к которым относится большинство беспозвоночных, на месте бластопора образуется ротовое отверстие, а противоположный конец становится задним концом тела. У вторичноротых, которые включают хордовых и некоторых беспозвоночных, бластопор преобразуется в анальное отверстие или нервнокишечный канал, расположенный на заднем конце тела, а ротовое отверстие прорывается на брюшной стороне у противоположного конца тела. У бластопора различают края, или губы: дорсальную, латеральные и вентральную .
Важным итогом гаструляции у хордовых является формирование в составе зародышевых листков так называемого осевого комплекса зачатков. Осевой комплекс зачатков представляет собой расположенные по оси тела зародыша зачатки нервной системы (нервная пластинка) и хорды (хордальная пластинка), а также лежащие латерально по отношению к хордальной пластинке и связанные с ней зачатки мезодермы. Тесно прилежащие друг к другу зачатки хорды и мезодермы часто называют хордомезо дермой .
Существует несколько факторов гаструляции:
физические: к таковым относится более быстрое деление мелких клеток по сравнению с более крупными, что приводит к обрастанию крупных клеток мелкими, например, в бластуле амфибий и рыб, имеющих телолецитальные яйцеклетки. В бластуле этих животных существует градиент распределения бластомеров по величине - их размеры уменьшаются по направлению от вегетативного полюса к анимальному. Такое же направление имеет метаболический градиент - с уменьшением размеров клеток повышается их метаболическая активность и темпы деления. Именно в областях активного деления клеток начинаются процессы их перемещения. Одной из причин перемещения клеток считают изменение поверхностного натяжения при увеличении числа клеток. Клетки при этом способны совершать активные амебоидные движения;
химические: механизм индуцирующего влияния связан с выделением особых факторов: белков, нуклеопротеидов, стероидов.
организующие центры: направление движения клеток, а затем и их дифференцировка определяются индукцией - влиянием одних областей или зачатков зародыша на другие. Такие области и зачатки получили название организующих центров, или индукторов. Теория организующих центров, выдвинутая Г.Шпеманом, устанавливает наличие у зародыша на разных стадиях его развития особых областей, оказывающих индуцирующее влияние на соседние участки. К организующим центрам, например, относится передняя (дорсальная) губа бластопора, индуцирующая формирование хордомезодермы, которая, в свою очередь, вызывает дифференцировку части клеток эктодермы в нервную пластинку.
Важную роль в регуляции межклеточных взаимодействий во время развития выполняют специализированные межклеточные соединения - щелевые контакты , появляющиеся уже во время дробления между бластомерами и, возможно, представляющие собой первую систему передачи сигналов между клетками.
Типы дробления (ознакомиться)
А - радиальное дробление (ланцетник);
Б - билатеральное дробление (аскарида);
В - неупорядоченное дробление (сосальщики);
Г - спиральное дробление (моллюск).
Цифрами обозначена последовательность стадий дробления.
Типы бластул (зарисовать)
СПОСОБЫ ГАСТРУЛЯЦИИ (зарисовать)
Поперечный разрез зародыша позвоночного в конце второй фазы гастру ляции (три зародышевых листка и осевой комплекс зачатков) (зарисовать)
Концептус от оплодотворения до имплантации.
Овуляция наступает на 14-й день менструального цикла, в течение 1 сут происходит оплодотворение. Трое суток с момента оплодотворения концептус продвигается по маточной трубе, на 4 сут попадает в полость матки и через 5,5–6 сут имплантируется в эндометрий. В ходе перемещения по маточной трубе происходит дробление, и в полости матки оказывается бластоциста, готовая к имплантации. 1 - овоцит тотчас после овуляции, 2 - оплодотворение через 12–24 ч после овуляции, 3 - стадия появления мужского и женского пронуклеусов, 4 - начало дробления, 5 - двухклеточная стадия (30 часов), 6 - морула, состоящая из 12–16 бластомеров (3 сут), 7 - продвинутая морула в полости матки (4 сут), 8 - ранняя бластоциста (4,5–5 сут), 9 - имплантация бластоцисты (5,5–6 сут).
Компактизация и морула на ранних этапах развития .
В результате компактизации уменьшается размер межклеточных пространств между бластомерами, они сближаются, и формируется морула. В моруле различают внутреннюю часть (клетки связаны щелевыми контактами) и наружную часть (клетки соединены при помощи плотных контактов). Из клеток внутренней части морулы развивается эмбриобласт, а из клеток наружной части формируется трофобласт. Внутренняя клеточная масса и трофобласт - главные структурные элементы бластоцисты.
БЛАСТОЦИСТА ЧЕЛОВЕКА (зарисовать)
Схема имплантации бластоцисты человека на 7,5 сутки развития
(ознакомиться)
1 – эпибласт;
2 – гипобласт;
3 – симпластотрофобласт;
4 – цитотрофобласт;
5 – амниотический пузырек;
6 – эпителий слизистой оболочки матки;
7 – базальный слой слизистой оболочки матки;
8 – кровеносный сосуд;
9 – эпителий маточной железы.
Строение 2-недельного зародыша человека.
Схема второй стадии гаструляции (ознакомиться)
а - поперечный срез зародыша;
б - зародышевый диск (вид со стороны амниотического пузырька)
хориальный эпителий;
мезенхима хориона;
лакуны, заполненные материнской кровью;
основание вторичной ворсины;
амниотическая ножка;
амниотический пузырек;
желточный пузырек;
зародышевый щиток в процессе гаструляции;
первичная полоска;
зачаток кишечной энтодермы;
желточный эпителий;
эпителий амниотической оболочки;
первичный узелок;
прехордальный отросток;
внезародышевая мезодерма;
внезародышевая эктодерма;
внезародышевая энтодерма;
зародышевая эктодерма;
зародышевая энтодерма.
Га́струла (новолат. gastrula, от др.-греч. γαστήρ - желудок, чрево) - стадия зародышевого развития многоклеточных животных, следующая за бластулой. Отличительной особенностью гаструлы является образование так называемых зародышевых листков - пластов (слоёв) клеток. У Кишечнополостных на стадии гаструлы формируется два зародышевых листка: наружный - эктодерма и внутренний - энтодерма. У прочих групп многоклеточных животных на стадии гаструлы формируется три зародышевых листка: наружный - эктодерма, внутренний - энтодерма и средний - мезодерма. Процесс развития гаструлы называют гаструляция.
Наиболее просто устроенная гаструла встречается у Кишечнополостных - она представляет собой зародыш элипсоидной формы, у которой эктодерма представлена внешним одноклеточным слоем, а энтодерма - внутренним скоплением клеток. Во внутреннем слое зародыша (энтодерме) образуется полость - т.н. «первичная кишка», или гастроцель. Позднее на переднем конце зародыша образуется т.н. «первичный рот», или бластопор, - отверстие, посредством которого первичная кишка сообщается с внешней средой.
Типичной гаструлой принято считать гаструлу морских ежей. Она образуется путём «впячивания» внутрь (инвагинации) части поверхности шарообразной бластулы. результате инвагинации часть бластодермы (кожи бластулы) оказывается продавленной внутрь и формирует гастроцель (первичную кишку). Клетки гастроцеля принадлежат к энтодерме. Часть бластодермы остается на поверхности зародыша и формирует эктодерму. Часть клеток «выселяется» в пространство между внешним слоем зародыша и первичной кишкой, эти клетки образуют мезодерму. Также от первичной кишки внутрь зародыша отделяются т.н. целомические мешки, которые также входят в состав мезодермы. Отверстие через которое происходит инвагинация, является первичным ртом (бластопором).
Зародыш человека проходит стадию гаструлы на 8-9 сутки развития. Гаструла человека представляет собой уплощенное дискоидальное образование (т.н. «зародышевый диск»), которое формируется из «внутренней клеточной массы» бластоцисты. Верхний (то есть обращённый к анимальному полюсу) слой зародышевого диска относят к эктодерме, средний слой - к мезодерме, нижний (то есть обращённый к вегетативному полюсу, к будущему желточному мешку) слой диска относят к энтодерме. Гомологом первичной кишки у человека является т.н. «первичный желточный мешок» - пространство, ограниченное с анимального полюса эктодермой зародышевого диска, а с прочих сторон т.н. гипобластом - внезародышевой энтодермой.
Гаструла может образовываться путём впячивания (инвагинационная или эмболическая) или путём эпиболии (например у некоторых беспозвоночных). При эпиболии мелкие эктодермальные клетки постепенно обрастают крупные энтодермальные клетки, при этом полость не образуется сразу, а появляется позже.
У большинства животных зародыш на стадии гаструлы не является свободноживущим, а расположен в яйцевых оболочках или в матке. Но существуют животные со свободноплавающими гаструлами (например, свободноплавающая личинка Кишечнополостных - планула (паренхимула) - представляет собой гаструлу).
Эволюционное происхождение гаструлы
Наличие стадии гаструлы у всех многоклеточных животных служит одним из доказательств единства их происхождения. Согласно биогенетическому закону Геккеля-Мюллера это обстоятельство указывает на существовавшего у всех многоклеточных животных общего предка, по строению напоминавшего гаструлу современных животных. Существует несколько гипотез относительно эволюционного происхождения этого гипотетического гаструлоподобного предка многоклеточных.
Эрнст Геккель в 1872 г. выдвинул т. н. «теорию гастреи». Согласно этой гипотезе предками всех многоклеточных были шарообразные многоклеточные колонии жгутиконосцев (по сходству с бластулой Геккель назвал этот предковый организм «бластея»), которые плавали в море в составе планктона и питались мелкими органическими частицами, взвешенными в воде (например, бактериями). ходе эволюции бластея подверглась инвагинации (впячиванию) и образовала организм, состоявший из двух слоёв клеток (внешнего и внутреннего), внутренний слой клеток образовывал «кишку», которая открывалась наружу «ртом» (по сходству с гаструлой Геккель назвал этот предковый организм «гастрея»). Биологический смысл превращения бластеи в гастрею по Э. Геккелю состоял в специализации клеток. Все клетки бластеи были одинаковыми, с помощью биения жгутиков клетки поддерживали бластею в толще воды, а также подгребали частички пищи для заглатывания. У гастреи произошла специализация: клетки наружнего слоя с помощью биения жгутиков поддерживали гастрею в толще воды, клетки внутреннего слоя с помощью биения жгутиков создавали ток жидкости, затягивающий частички в первичную кишку. Наличие полости у гастреи давало ей эволюционной преимущество - гастрея в отличие от бластеи имела возможность поедать пищу, размер которой крупнее клеток самой гастреи, так как теперь клетки внутреннего слоя могли выделять в гастральную полость пищеварительные ферменты. Согласно теории гастреи наиболее древним типом гаструляции является инвагинация, прочие типы гаструляции вторичны и появились в эволюции позднее. Таким образом, наиболее примитивная форма гаструлы - планула является вторично упростившейся эмбриональной формой кишечнополостных.
Илья Ильич Мечников в 1876-1886 г.г. сформулировал т. н. «теорию фагоцителлы». Согласно этой гипотезе эволюция бластеи шла не путём инвагинации, а путём выселения клеток наружного слоя внутрь шарообразной бластеи. Такое выселение («иммиграцию») Мечников обосновывал следующим образом: клетки бластеи после захвата частиц пищи (фагоцитоз) отсоединялись от наружного слоя и погружались внутрь бластеи для переваривания. По окончании переваривания клетки вновь встраивались в наружный слой. Процесс этот происходил непрерывно. Этот гипотетический древний организм Мечников назвал «фагоцителлой», или «паранхимеллой». пользу теории фагоцителлы говорит тот факт, что наиболее примитивные многоклеточные животные образуют гаструлу с помощью иммиграции клеток наружного слоя внутрь, а также тот факт, что наиболее просто устроенные многоклеточные животные не имеют полостного пищеварения, а только внутриклеточное. Согласно теории фагоцителлы наиболее древним типом гаструляции является иммиграция. Слабым звеном теории фагоцителлы является то, что она не объясняет биологический смысл выселения фагоцитирующих клеток внутрь колонии.
См. также
- Гаструляция
Литература
При написании этой статьи использовался материал из Энциклопедического словаря Брокгауза и Ефрона (1890-1907).
|
||||||||||||||||||||||
1)ограничивает содержимое клетки от внешней среды
2)обеспечивает передвижение веществ в клетке
3)обеспечивает связь между органоидами
4)осуществляет синтез молекул белка
Мембраны гладкой эндоплазматической сети выполняет функцию
1)синтез липидов и углеводов
2)синтез белков
3)расщепление белков
4)расщепление углеводов и липидов
Одна из функций комплекса гольджи
1)образование лизосом
2)образование рибосом
3)синтез Атф
4)окисление органических веществ
Молекулы липидов входят в состав
1)плазматической мембраны
2)рибосомы
3)оболочки клетки грибов
4)центриолей
Заранее спасибо кто поможет
А) микротрубочек
Б) множества хлоропластов
В) множества митохондрий
Г) системы разветвленных канальцев
2. В состав цитоплазмы клетки входят
А) белковые нити
Б) реснички и жгутики
В) митохондрии
Г) клеточный центр и лизосомы
3. Какова роль цитоплазмы в растительной клетке
А) защищает содержимое клетки от неблагоприятных условий
Б) обеспечивает избирательную проницаемость веществ
В) осуществляет связь между ядром и органоидами
Г) обеспечивает поступление в клетку веществ из окружающей среды
4. В какой части клетки располагаются органоиды и ядро
А) в вакуолях
Б) в цитоплазме
В) в эндоплазматической сети
Г) в комплексе Гольджи
5. Все органоиды и ядро клетки связаны между собой с помощью
А) оболочки
Б) плазматической мембраны
В) цитоплазмы
Г) вакуолей
6. Цитоплазма в клетке НЕ принимает участия в
А) транспорте веществ
Б) размещении органоидов
В) биосинтезе ДНК
Г) осуществлении связи между органоидами
7. Все органоиды клетки расположены в
А) цитоплазме
Б) комплексе Гольджи
В) ядре
Г) эндоплазматической сети
8. Внутренняя полужидкая среда клетки, пронизанная мельчайшими нитями и трубочками, в которой расположены органоиды и ядро, – это
А) вакуоль
Б) цитоплазма
В) аппарат Гольджи
Г) митохондрии
9. С помощью какой части клетки устанавливаются связи между органоидами?
А) ядро
Б) цитоплазма
В) вакуоль
Г) оболочка
10. Строение и функции плазматической мембраны обусловлены входящими в её состав молекулами
А) гликогена и крахмала
Б) ДНК и АТФ
В) белков и липидов
Г) клетчатки и глюкозы
11. Клетки животных имеют менее стабильную форму, чем клетки растений, так как у них нет
А) хлоропластов
Б) вакуолей
В) клеточной стенки
Г) лизосом
12. Обмен веществ между клеткой и окружающей средой регулируется
А) плазматической мембраной
Б) эндоплазматической сетью
В) ядерной оболочкой
Г) цитоплазмой
13. Гликокаликс в клетке образован
А) липидами и нуклеотидами
Б) жирами и АТФ
В) углеводами и белками
Г) нуклеиновыми кислотами
14) Плазматическая мембрана животной клетки в отличие от клеточной стенки растений
А) состоит из клетчатки
Б) состоит из белков и липидов
В) прочная, неэластичная
Г) проницаема для всех веществ
15. Поступление питательных веществ путем фагоцитоза происходит в клетках
А) прокариот
Б) животных
В) грибов
Г) растений
16. Избирательное поступление в клетку веществ через плазматическую мембрану связано с
А) наличием целлюлозной оболочки
Б) постоянством концентрации веществ в цитоплазме
В) особенностями строения билипидного слоя
Г) наличием гликокаликса
17. К основным свойствам плазматической мембраны относят
А) непроницаемость
Б) сократимость
В) избирательную проницаемость
Г) возбудимость и проводимость
18. Оболочка грибной клетки, в отличие от растительной, состоит из
А) клетчатки
Б) хитиноподобного вещества
В) сократительных белков
Г) липидов
19. Производное плазматической мембраны – гликокаликс имеется на поверхности клеток
А) животных
Б) вирусов
В) грибов
Г) бактериофагов
мембраны клетки
4)какие функции выполняет наружная цитоплазматическая мембрана
5)аким путем осуществляется обмен вещества между клеткой и окружающей средой.Что такое пиноцитоз.Что такое фагацитоз
6)перечислите органоиды клетки и укажите их функции
7)в чём различие между гладкой и шероховатой мембраны эндоплазматической сети
8)какие органоиды клетки содержат днк и способны к самовоспроизведению
установите правильную последовательность фаз митоза: а) хрома-тиды расходятся к противоположным полюсам клетки. б)образование веретенаделения,прикрепление центромер к нитям веретена.хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости клетки. в)хромосомы спирализуются,утолщаются,ядерная оболочка разрушается. г)хроматиды отделяются друг от друга д)деспирализация хромосом.деление цитоплазмы материнской клетки.образование двух дочерних клеток.